Biodiversidad

Los animales o metazoos constituyen un reino de seres vivos integrado por organismos de organización siempre pluricelular, con células diploides, sin cubiertas celulares rígidas, y de nutrición heterótrofa.

La organización pluricelular de los animales es generalmente muy compleja.
Pueden contener decenas de tipos celulares diferentes, organizados en tejidos y órganos.
Entre estas células pueden desarrollarse uniones intercelulares de diversos tipos; entonces mantienen mecanismos de comunicación química entre ellas para su coordinación y diferenciación.

Los metazoos se nutren generalmente por ingestión y son habitualmente aerobios.
Poseen mecanismos de coordinación complejos mediante sistemas hormonales.
En la mayoría de los grupos, existe un sistema nervioso y muscular que les permite reacciones rápidas y comportamientos complejos.

Poseen habitualmente reproducción sexual anisógama, con formación de gametos masculinos flagelados, llamados espermatozoides, y femeninos, mayores e inmóviles, llamados óvulos. Los animales se desarrollan siempre a partir de embriones.

Es característico de este reino la diversidad morfológica.
El tamaño varía desde organismos microscópicos menores de muchos protistas unicelulares (rotíferos, nemátodos) hasta animales de decenas de metros de longitud y muchas de toneladas de peso (vertebrados como las ballenas).

La mayoría de los filos de metazoos son exclusivamente acuáticos o habitan los suelos. Sólo algunos artrópodos (insectos, miriápodos, arácnidos y algunos crustáceos), moluscos (gasterópodos terrestres) y vertebrados (anfibios, reptiles, aves y mamíferos), han evolucionado a vivir en el medio terrestre.

Existe un importante registro fósil animal. Se conocen numerosas formas extintas, y los detalles y relaciones evolutivas de muchos de sus filos.

La clasificación de los metazoos está bastante bien establecida, gracias a las diferencias que presentan en su desarrollo embrionario.
Se dividen inicialmente en dos grandes grupos o subreinos: los parazoos, que contiene el filo de las esponjas, muy diferentes al resto de los metazoos en muchos aspectos, ya que carecen de tejidos y órganos; y los eumetazoos, donde se incluyen el reto de los animales.
Lo eumetazoos se clasifican, según su estructura morfológica y simetría en: radiales, con dos capas celulares embrionarias y simetría radial (celentéreos); y bilaterales, con tres capas celulares embrionarias y simetría bilateral que incluye el resto de los animales.
Los eumetazoos bilaterales se dividen en dos líneas evolutivas diferentes: protóstomos, que incluye a los anélidos, moluscos, nemátodos y artrópodos como principales filos; y deuteróstomos, entre los que se encuentran los equinodermos y cordados, entre otros filos menores.

Los metazoos han surgido por evolución de protistas coanoflagelados.
Los eumetazoos constituyen claramente un taxón monofilético, con un antepasado común.

Relaciones evolutivas de los principales tipos de animales

Celentéreos (Coelenterata)

Los Celentéreos o Celenterados (Coelenterata) formaban un antiguo filo de animales que incluía los Cnidarios y los Ctenóforos. En la actualidad hay unanimidad en que estos dos grupos representan filos separados y se duda de si están directamente emparentados. La razón por la que se los agrupó en un filo durante tanto tiempo es que los dos son diblásticos con una sola abertura y cavidad. El antiguo nombre Coelenterata todavía es utilizado por algunos autores, que lo emplean como sinónimo de Cnidaria.

Hay muchos platelmintos adaptados a parasitar diversos animales, como exoparásitos fijos a la piel o endoparásitos habitantes del digestivo y órganos internos.

El epitelio de los platelmintos está formado por una capa de células ciliadas o por una estructura plurinucleada (sincitial). Bajo ella se encuentran varias capas musculares, tras las cuales se halla un tejido mesenquimático con numerosos espacios intercelulares que alberga los órganos internos. Es frecuente la presencia de numerosas glándulas que vierten en la epidermis.

El sistema digestivo se abre al exterior por una boca ventral y carece de orificio de salida, por lo que la boca sirve también como orificio de expulsión del alimento no asimilado. Entre la boca y la cavidad digestiva se desarrolla una faringe, a menudo evaginable en forma de trompa. La cavidad digestiva consiste en un saco ciego, dividido generalmente en tres o más ramas, que ocupa la mayor parte del cuerpo y que lleva el alimento digerido a las proximidades de los tejidos. La digestión es parcialmente extracelular y parcialmente intracelular. Los endoparásitos son capaces de absorber parte o todo el alimento directamente por la epidermis. Los más especializados han perdido el sistema digestivo.

Todo los platelmintos carecen de sistemas respiratorio y circulatorio diferenciados; el intercambio de gases se realiza por el tegumento, y el transporte por el líquido tisular que se encuentra entre las células mesenquimáticas.

Tienen sistema excretor constituido por protonefridios, que son tubos ramificados que terminan en capilares flagelados.

Poseen un sistema nervioso constituido por un plexo subepidérmico, dos ganglios anteriores y dos cordones nerviosos que parten de estos ganglios y recorren el cuerpo longitudinalmente. Entre los órganos de los sentidos pueden llevar órganos táctiles, quimiorreceptores, estatocistos y ojos, con hasta mil células agrupadas en una cúpula pigmentaria.

Algunos platelmintos pueden reproducirse asexualmente por fisión trasversal, pero el medio más corriente de reproducción es el sexual. Generalmente son hermafroditas, desarrollan ovarios y testículos en la parte posterior del cuerpo, y suelen poseer órganos copuladores para una fecundación interna.

Los huevos fertilizados se desarrollan, con frecuencia, directamente, dando lugar a diminutos gusanos semejantes a los adultos. En algunos casos existen fases larvarias ciliadas que nadan activamente hasta encontrar un medio adecuado. Los platelmintos parásitos pueden pasar por varios estados larvarios y habitar varios huéspedes diferentes antes de alcanzar la fase adulta.

La principal implicación de los platelmintos en la economía es su importancia como parásitos del ganado y de los propios seres humanos.

Se distinguen tres clases de platelmintos llamadas turbelarios, tremátodos y cestodos

Bajo el epitelio se encuentran unas capas musculares circulares y longitudinales, tras las cuales se hallan en cada segmento dos bolsas celómicas que funcionan como un esqueleto hidrostático. Su locomoción habitual consiste en el ensanchamiento o alargamiento de los segmentos. Si contraen los músculos circulares, el segmento se alarga y estrecha al mantenerse el volumen del celoma constante; si se contraen los músculos longitudinales, el segmento se acorta y engruesa. La coordinación entre contracciones de las capas musculares crean ondas de engrosamiento que recorren el cuerpo del animal de delante hacia atrás, siendo un eficaz mecanismo excavador. Las formas andadoras, nadadoras y filtradoras han modificado este modo de locomoción original.
La presencia de las bolsas celómicas repetidas determina una metamería general del cuerpo que se pone de manifiesto en los sistemas muscular, circulatorio, excretor y nervioso, y queda patente en el exterior del cuerpo en los anillos que presentan estos animales.

Poseen un tubo digestivo, que comienza en una boca situada en cara ventral anterior del animal, le sigue un esófago, el estómago, un intestino rectilíneo y el ano que desemboca en el último segmento. La digestión es extracelular. La boca puede tener diferentes estructuras para la captación del alimento como dientes, ventosas o estructuras de bombeo. El esófago es, en algunas ocasiones ,evaginable en forma de bomba. Algunas formas poseen buches de almacenamiento del alimento o mollejas trituradoras.

El sistema circulatorio es cerrado. Consiste en dos vasos principales: uno dorsal y otro ventral comunicados por vasos transversales metaméricos. Poseen corazones en diversas localizaciones según la especie. Es frecuente la presencia de hemoglobina en la sangre como molécula transportadora de oxígeno.
En principio, parece que los anélidos carecían de sistema respiratorio diferenciado y la mayoría continúa obteniendo el oxígeno por el epitelio, pero algunos grupos marinos han desarrollado branquias externas en número y disposición variable.

Excretan desechos mediante metanefridios que drenan cada uno en un saco celómico, desembocando en el segmento posterior en un poro lateral.

El sistema nervioso de los anélidos es muy característico. Poseen un par de ganglios por segmento, cada uno de los cuales conecta con el de los segmentos anterior y posterior y con el del mismo segmento mediante cordones nerviosos, lo que les da forma de escalera de cuerda (escaleriforme). Todos los ganglios son ventrales, excepto los anteriores, ganglios cerebroides, que son mayores y dorsales. Los órganos de los sentidos están reducidos en lombrices de tierra y sanguijuelas, pero son variados en las formas marinas de vida activa, pudiendo llevar ojos, quimiorreceptores y órganos táctiles especializados, estatocistos, y apéndices sensoriales.

Los anélidos se clasifican en tres clases principales: Poliquetos o gusanos marinas, Oligoquetos o lombrices de tierra, e Hirudíneos o sanguijuelas.

Los poliquetos suelen tener sexos separados, mientras que en oligoquetos e hirudíneos lo corriente es el hermafroditismo.
En algunos poliquetos es importante la reproducción asexual por gemación. El desarrollo puede ser directo, a partir del huevo, en oligoquetos e hirudíneos y en muchos poliquetos, algunos de los cuales, además, incuban a sus crías. Otros poliquetos poseen estados larvarios, el primero de los cuales recibe el nombre de larva trocófora, que es ciliada y nada activamente (esto es, son de desarrollo indirecto).
El origen de los anélidos es oscuro, pero los poliquetos parecen ser los antecesores de filos muy importantes, como son los moluscos y los artrópodos, además de ser el origen de los oligoquetos, a partir de los cuales evolucionaron los hirudíneos.
Existen pocos fósiles de anélidos como resultado de su cuerpo blando, aunque han dejado numerosas huellas de excavación en el fango en todos los periodos geológicos.
Económicamente son importantes en ecosistemas marinos, como fuente de alimentación de algunos peces, y en medios terrestres gracias a la aireación y fertilización de suelos producida por las lombrices.

El modo de vida de estos organismos es muy variado, aunque siempre están ligados a ambientes húmedos. La mayoría son marinos: habitan los fondos arenosos, excavando en ellos (almejas, coquinas); las rocas (bígaros, lapas, quitones, mejillones, pulpos); las marismas y los fondos lodosos (berberechos, navajas). Algunos son nadadores pelágicos (calamares). Son frecuentes en aguas continentales y en lugares húmedos emergidos (caracoles, babosas). Su rango de tamaños es extremadamente variable: los hay desde pocos milímetros hasta 20 metros de longitud y 2 toneladas de peso, como los calamares gigantes. La complicación de su organización, especialmente en cefalópodos, es la mayor del reino animal, exceptuando a los vertebrados. Su alimentación es también variada, ya que existen filtradores, detritívoros, comedores de algas o plantas y carnívoros.

La concha de los moluscos puede estar formada por una o varias piezas. En algunos casos se ha hecho interna, como en calamares y sepias; y en otros, se ha perdido durante la evolución, como en pulpos, babosas y liebres de mar.

Poseen todos un órgano muscular principal, el pie, situado en un polo del animal que les sirve de órgano locomotor o para la captura del alimento. Está adaptado a la reptación en gasterópodos, a la excavación en bivalvos, y se encuentra diferenciado en tentáculos prensiles en los cefalópodos. Otros músculos que se dan en estos animales son los retractores de la concha, los cuales les permiten cerrarla o introducirse en ella como medida de protección.

Presentan una boca anterior con una típica lengua dentada llamada rádula, que algunos grupos han perdido. Le sigue un esófago, y luego un estómago en forma de embudo, que conecta con una glándula digestiva. La digestión puede ser extracelular o intracelular (en la glándula digestiva). Del estómago parte un intestino que elabora los paquetes fecales y termina en el ano, en la parte posterior de la cavidad del manto.

El sistema circulatorio es abierto, excepto en cefalópodos, que es cerrado. Poseen un corazón situado en una cavidad celómica dorsal y posterior, llamada cavidad pericárdica. El corazón consta habitualmente de dos aurículas posteriores y un ventrículo único anterior. Las aurículas drenan la sangre de las branquias, la pasan al ventrículo, y éste la impulsa hacia la parte delantera. La sangre posee células ameboides y hemocianina como transportadoras de oxígeno.

La respiración es, en principio, branquial. Las branquias se alojan en la cavidad del manto. El número de branquias es variable, desde varios pares a una branquia única. En algunos moluscos se han perdido, mientras que en los caracoles terrestres se ha desarrollado un pulmón en la cavidad del manto.

La excreción se realiza generalmente por dos nefridios, que conectan con la cavidad pericárdica y desembocan en la cavidad del manto en las cercanías del ano.

El sistema nervioso se dispone típicamente en un anillo periesofágico, del que parten nervios a los órganos de los sentidos; de su parte inferior salen dos pares de nervios, un par al pie, y otro al manto y a los ganglios de las vísceras. Los órganos de los sentidos principales son un par de ojos, en ocasiones muy complejos, un par de estatocistos y unos quimiorreceptores especializados cercanos a las branquias.

Presentan generalmente sexos separados y fecundación externa. Hay casos de hermafroditismo con fecundación cruzada, como ocurre en los caracoles terrestres. Algunas especies cambian de sexo durante el desarrollo. Las gónadas se sitúan dorsalmente y desembocan en el seno pericárdico, en el nefridio o en la cavidad del manto.

Es frecuente el desarrollo de una larva trocófora nadadora, semejante a la de los anélidos. En algunos casos, hay desarrollo directo, aunque muchas especies incuban los huevos y cuidan a las crías.

Existen siete clases de moluscos actuales, de las cuales las más importantes son los gasterópodos, los pelecípodos o bivalvos, y los cefalópodos.

Los primeros fósiles de moluscos datan del Cámbrico inferior, hace 600 millones de años. Desde entonces, su registro fósil ha sido importante en todos los periodos, manteniéndose siempre como uno de los grupos animales dominantes.

Su relación con otros grupos animales es incierta, aunque la presencia de una larva trocófora y la segmentación de las formas más primitivas los relacionan con anélidos. Los estudios de ADN parecen confirmar esta relación.

Tienen importancia económica como componentes fundamentales de muchos ecosistemas. Se utilizan directamente como fuente de alimentación, especialmente calamares y bivalvos. Los caracoles y babosas terrestres pueden dañar los cultivos. Algunos gasterópodos pueden transmitir enfermedades y parásitos al ganado y a humanos.

El exterior del animal está cubierto de una cutícula compleja formada principalmente por proteínas del tipo del colágeno. Existe muda de esta cutícula en fases juveniles. A la cutícula sigue una epidermis y una capa muscular formada por fibras longitudinales. Carecen de músculos transversales, por lo que sus movimientos los realizan siempre curvándose.

Poseen un digestivo completo, cuyo comienzo se encuentra en la boca, la cual puede tener un gran número de dientes. A la boca sigue una faringe y un largo intestino tubular que finaliza en el ano. Carecen de sistemas respiratorio, excretor y circulatorio especializados.

La reproducción de estos animales es siempre sexual. Poseen sexos separados: generalmente las hembras son de mayor tamaño que los machos. Desarrollan una o dos gónadas que desembocan en un gonoporo. La fecundación es interna.
Los nemátodos son muy productivos: una hembra puede llegar a poner 27 millones de huevos a razón de doscientos mil al día.

La importancia económica y sanitaria de los nemátodos es notable. En primer lugar, pueden causar enfermedades humanas de diversa gravedad, especialmente en regiones tropicales, debidas a distintos parásitos intestinales y de tejidos internos. Causan también numerosas pérdidas por infecciones en plantas y en el ganado. Ecológicamente son importantes en la aireación del suelo y en la circulación de componentes minerales y orgánicos.

Evolutivamente se les creía relacionados con otros grupos de pequeños animales pero se ha visto que están relacionados con los artrópodos, más incluso que éstos con anélidos y moluscos

A pesar de su inmensa variabilidad y capacidad de adaptación, las características distintivas de este grupo son claras:

- animales metaméricos
- cubiertos completamente por un exoesqueleto quitinoso
- poseen apéndices articulados (originalmente un par de apéndices por segmento).

La metamería, repetición en segmentos del mismo plan corporal, es manifiesta en las etapas larvales de todos los artrópodos y en muchos adultos. En algunos grupos es menos patente por fusión o pérdida de segmentos.

Los apéndices adquieren diferentes funciones o pueden desaparecer.

El exoesqueleto, llamado cutícula, cubre todo el exterior del animal.
Consiste en una cubierta quitinosa (polisacárido) y proteínica, a veces mineralizada, para proporcionar mayor resistencia.
Este esqueleto rígido presenta capacidad de movimientos mediante membranas articulares en las que la cutícula es más fina y flexible.
Esta capacidad de movimiento es especialmente necesaria en los apéndices articulados que presentan los segmentos (de ahí el nombre del filo, artrópodo significa “pie articulado”). Los apéndices presentan numerosas adaptaciones para funciones variadas:
- Sensoriales - Antenas, pedipalpos
- Locomotoras - Patas marchadoras, apéndices saltadores, apéndices nadadores
- Agarradoras - piezas bucales, apéndices venenosos
- Respiradoras - Branquias derivadas de los apéndices
- Copuladoras -
- Transportadores -
- Trituradores o masticadores - Piezas bucalesandadores, nadadores, sensitivas, respiratorias, copuladoras, etc.

La musculatura se dispone en haces que se insertan en la cutícula para mover las piezas rígidas mediante articulaciones. El principal medio de locomoción son los apéndices que actúan como patas o remos.

Poseen un tubo digestivo en el que la primera y última parte están quitinizadas, mientras que su parte media carece de quitina y en ella se realiza digestión y absorción.
Hay notables variaciones en el grupo en cuanto a las estructuras bucales para la obtención del alimento, glándulas digestivas, y presencia y localización de sacos ciegos.

El sistema circulatorio es siempre abierto. Poseen un vaso contráctil dorsal que actúa como corazón que impulsa la sangre de atrás hacia adelante. En este vaso se localizan una serie de aperturas laterales segmentarias que recogen sangre. La salida se realiza por la parte anterior, a través de unas arterias que vierten en diferentes partes del cuerpo, desde las que la sangre regresa al corazón atravesando los tejidos. La sangre puede llevar pigmentos para la absorción de oxígeno, como hemoglobina o hemocianina, así como amebocitos.

El sistema respiratorio es muy variado en los diferentes grupos de artrópodos. Presentan branquias, derivadas de apéndices, los crustáceos y algunas larvas de insectos acuáticos; pulmones, los arácnidos; y tráqueas, los miriápodos, insectos y algunos arácnidos.

El sistema excretor es también variable. Lo forman glándulas que desaguan en diversos órganos, como antenales en crustáceos, coxales en algunos arácnidos, o bien órganos excretores que vierten al digestivo, como los túbulos de Malpighi, en insectos, miriápodos y algunos arácnidos.

Es característico de los artrópodos la presencia de hormonas relacionadas con las etapas juveniles y con la muda del exoesqueleto, como es el caso de la ecdisona.

El sistema nervioso es originalmente ganglionar, ventral y escaleriforme, con un par de ganglios por segmento, muy semejante al de los anélidos. En algunos grupos se aprecian concentraciones de ganglios en determinadas zonas. Poseen ganglios cerebrales con dos o tres regiones diferenciadas, más importantes en las especies activas con información procedente de los órganos de los sentidos y comportamiento complejo.

Poseen gran variedad de órganos sensoriales. Muchos de ellos se localizan en pelos y cerdas, como quimiorreceptores o receptores de movimiento y presión. Otros se localizan en canales situados en la cutícula, como quimiorreceptores o receptores de vibraciones. Los ojos de los artrópodos son muy diversos, y pueden ser simples o compuestos. Suelen presentar algún tipo de estatocisto (órgano del equilibrio) y órganos auditivos en diversas partes del cuerpo. Algunos tienen órganos detectores de las vibraciones del suelo (escorpiones y otros), y es frecuente la especialización de apéndices en el olfato o tacto (antenas o pedipalpos).

Salvo pocas excepciones, los artrópodos son dióicos: presentan sexos separados. En muchas ocasiones el dimorfismo sexual es importante. La fecundación puede ser externa o interna en las formas acuáticas, aunque es siempre interna en las terrestres. Es frecuente la presencia de apéndices modificados como órganos copuladores. Los óvulos suelen ser muy ricos en vitelo.

El desarrollo de los huevos en las primeras etapas del desarrollo embrionario suele hacerse por división nuclear, pero sin segmentación o segmentando sólo la superficie. Tras el embrión pueden emerger del huevo formas juveniles semejantes a adultos (desarrollo directo) o, más frecuentemente, formas diferentes en el modo de vida, llamadas formas larvarias, que pueden ser varias en algunos casos (desarrollo indirecto). Cuando los cambios entre una etapa larvaria y la siguiente (o entre una forma larvaria y el adulto) son importantes, se habla de metamorfosis.

El exoesqueleto rígido impide el crecimiento, de modo que los artrópodos han de desprenderse periódicamente de él para poder crecer. A este proceso se le denomina muda o ecdisis. La secuencia de sucesos en la muda es: formación de la nueva cutícula no endurecida bajo la actual, eliminación de la antigua por líneas de rotura, aumento de volumen tomando agua o aire y endurecimiento de la nueva cutícula.

Hasta hace poco se creía que los artrópodos estaban claramente relacionados con los anélidos poliquetos, como lo pone de manifiesto su estructura corporal, su metamería, la organización del sistema nervioso, la presencia de apéndices metaméricos y la formación de quitina. Actualmente parece que no es así y que tienen más que ver con los nematodos
Las relaciones evolutivas entre los grandes grupos de artrópodos no están del todo claras. .

Se conocen numerosos fósiles desde el Cámbrico; se hallan presentes en todos los periodos geológicos, principalmente los trilobites, los euriptéridos (quelicerados) y los crustáceos. Los artrópodos han sido un filo importantes también en épocas pasadas.

Los artrópodos se clasifican en tres grandes grupos con la categoría de subfilos, trilobites, quelicerados y mandibulados.

Trilobites

Quelicerados

Los Quelicerados presentan una parte anterior del cuerpo con generalmente con seis pares de apéndices.
Los primeros son los quelíceros prensores, luego unos pedipalpos sensoriales, y los posteriores son apéndices marchadores.
Carecen de antenas y mandíbulas. Se dividen en tres clases; Picnogónidos o arañas de mar, Merostomas o cangrejos cacerola, y Arácnidos: arañas, escorpiones, opiliones y ácaros.
Las dos primeras clases son acuáticas y la tercera terrestre.

Merostomas

Arácnidos (Arachnida)

La absorción se hace en un intestino, el cual presenta numerosos divertículos que penetran en muchas regiones del cuerpo.

La excreción se realiza por glándulas coxales, túbulos de Malpighi o ambos sistemas.
Como órganos respiratorios, presentan pulmones en libro, tráqueas (de origen independiente a las de los insectos) o ambos tipos de órganos. Poseen un corazón dorsal en mitad anterior del abdomen.
Su sistema nervioso ha evolucionado hacia la concentración de los ganglios metaméricos típicos de los artrópodos en un ganglio anterior.
Como órganos de los sentidos, suelen presentar ojos simples localizados en el prosoma en número variable, numerosos pelos táctiles localizados por todo el cuerpo, en especial en los apéndices, y órganos en hendidura de localización variable que detectan vibraciones y tensiones.

Los arácnidos son siempre dioicos. Presentan el orificio sexual en el segundo segmento abdominal. En él desembocan las gónadas que se localizan en el abdomen.
La fecundación es interna, y generalmente la trasmisión de espermatozoides se realiza mediante espermatóforos.
Es frecuente un cortejo por parte del macho para que la hembra introduzca el espermatóforo en su orificio sexual.

Se clasifican en diez órdenes. Los más conocidos son los escorpiones, las arañas, los opiliones y los ácaros.
El resto son formas de pequeño tamaño como pseudoescorpiones, uropigios, ambipigios o solífugos (poco habituales en latitudes medias).

Se conocen fósiles de arácnidos desde el Silúrico, escorpiones primitivos. Desde el Carbonífero ya se habían diferenciado los principales órdenes actuales. scorpiones

Mandibulados

Se caracterizan por tener uno o dos pares apéndices sensoriales cefálicos llamados antenas y varios pares de apéndices dedicados al manejo del alimento llamados piezas bucales.
Se dividen en seis clases; los Crustáceos, mayoritariamente acuáticos, con apéndices birrámeos y de morfología muy variable; cuatro clases de miriápodos (Diplópodos, Quilópodos, Paurópodos y Sínfilos), y los Insectos o hexápodos, con apéndices unirrámeos y mayoritariamente terrestres.

Crustáceos (Crustacea)

Su desplazamiento lo realizan nadando con ayuda de los apéndices que actúan como remos, andando sobre superficies mediante apéndices marchadores, excavando también con la participación de apéndices especializados. Excepcionalmente, hay algunas formas sésiles.

Se alimentan de gran número de sustancias diferentes. Muchas formas de diversos grupos son filtradoras, para lo que se sirven de diversos tipos de cerdas localizadas en apéndices. Los hay que se alimentan de materias en descomposición, de algas, de otros animales (sobre todo moluscos y otros crustáceos), existiendo también formas parásitas externas o internas (endoparásitos).

El exterior del animal está cubierto por una cutícula con frecuencia calcificada
Tienen una boca ventral y un digestivo recto que presenta diversos ciegos y glándulas digestivas como el hepatopáncreas.

El sistema circulatorio es abierto, con un corazón dorsal alojado en el tórax, más o menos alargado, que puede estar ausente en algunas formas, o presentar corazones accesorios en otras. La sangre lleva a veces pigmentos respiratorios, como hemoglobina o hemocianina, y células ameboides implicadas en la defensa y la coagulación.

La respiración es branquial y se realiza habitualmente en los apéndices. Algunas formas menores pueden captar el oxígeno por la superficie del cuerpo.

Poseen glándulas excretoras que desembocan en la base de antenas o de las piezas bucales, aunque la excreción y osmorregulación principal parece ser branquial.

El sistema nervioso es segmentario con tendencia a la concentración. Como órganos de los sentidos principales, pueden llevar diferentes modelos de ojos, bien uno mediano impar que se presenta en larvas y en algunos adultos, o bien ojos compuestos pares, estatocistos; pelos táctiles con preferencia en apéndices; pelos quimiorreceptores en antenas y apéndices bucales.

La mayoría de los crustáceos presentan sexos separados, aunque en algunos grupos, como en los percebes, predominan las formas hermafroditas. Las gónadas se forman en el tórax o el abdomen y desembocan al exterior en gonoporos de localización variable. Generalmente transfieren los espermatozoides mediante copulación, de modo que los machos desarrollan penes a partir de apéndices modificados. Es frecuente la incubación de los huevos en cámaras especiales, o bien recogidos, o bien adheridos a apéndices. Tras el desarrollo embrionario se producen habitualmente larvas plactónicas nadadoras. Es típica la larva tipo nauplio no segmentada y que posee tres pares de apéndices y un ojo medio. Esta larva va asemejándose progresivamente a las formas adultas en sucesivas mudas, por formación de segmentos y nuevos apéndices. Hay casos de metamorfosis en percebes y parásitos. También existen casos de desarrollo directo de juveniles a partir del huevo.

La clasificación de los crustáceos es compleja con numerosas divisiones y grupos. Como formas más destacadas están las siguientes:

La relación de los crustáceos con otros grupos es incierta; se asemejan a miriápodos e insectos en que presentan piezas bucales y antenas, pero los apéndices birrámeos son exclusivos del filo. Se conocen numerosas formas fósiles desde el Cámbrico.
Su importancia económica es significativa en el campo de la alimentación (camarones, gambas, cangrejos), como fuente de alimentación para otros organismos de importancia económica, como peces o ballenas, o por el perjuicio que ocasionan a la navegación los percebes adheridos a los cascos de los barcos.

Malacostraceos
Es el grupo más importante de crustáceos.
Presentan un tronco formado por 14 segmentos (8 torácicos y 6 abdominales), todos ellos provistos de apéndices.
Muchas veces el tórax se cubre con un caparazón. Generalmente respiran por branquias, derivadas de una rama de los apéndices torácicos.
Se dividen en 13 órdenes, los más importante de los cuales son los Isópodos, Anfípodos y Decápodos.

Miriápodos

Se incluyen en este grupo organismos con morfología semejante: poseen una cabeza anterior, con un par antenas y varios pares de piezas bucales, y un tronco con muchos pares de patas marchadoras, lo que les da una forma alargada.
Todos ellos tienen características comunes con los insectos, como son el medio aéreo en el que habitan, la respiración por tráqueas y excreción por tubos de Malpighi.

Se conocen unas 11.000 especies.

De las cuatro clases que comprende este grupo, las más importantes son la de los Diplópodos o milpiés, con 7.500 especies, y los Quilópodos, con 3.000 especies de cienpiés y escolopendras, los otros dos grupos de miriápodos, Paurópodos y Sínfilos, tienen mucha menor importancia que los anteriores.

Diplopodos (Diplopoda)

Quilópodos (Chilopoda)

Insectos o Hexápodos (Insecta . Hexapoda)

Los insectos se caracterizan por tener el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen

La cabeza es anterior, lleva un par de ojos compuestos y, originariamente, tres ocelos. Los apéndices cefálicos consisten en un par de antenas y tres pares de apéndices ventrales, que actúan como piezas bucales para el manejo e ingestión del alimento.

El tórax está formado por tres segmentos, cada uno de ellos con un par de apéndices marchadores (patas). La mayoría de los grupos puede llevar, además, dos pares de alas.

El abdomen está formado por entre nueve y once segmentos sin apéndices o con un par de cercos en el adulto, aunque pueden ser muy variados en las larvas. Nunca son animales excesivamente grandes, pues su tamaño está limitado por su mecanismo respiratorio y el exoesqueleto.

Su modo de vida y alimentación son muy variados, debido a la plasticidad en su organización corporal, especialmente en sus piezas bucales, y a la capacidad de volar.

Se alimentan de todo tipo de materia orgánica: plantas y animales vivos o muertos, cadáveres o restos de los mismos, excrementos, microbios, hongos... Pueden masticarlos, sorber jugos, filtrar... Existe un alto número de formas parásitas, tanto ectoparásitas (chinches, mosquitos, pulgas, piojos) como endoparásitos (larvas de avispas parásitas).

Poseen, como el resto de los artrópodos, un exoesqueleto o cutícula quitinosa que han de mudar durante el crecimiento hasta alcanzar la edad adulta. Esta cutícula se haya impregnada de material céreo para disminuir la evaporación.

Los músculos se insertan en el interior de este exoesqueleto. Su modo de locomoción suele ser marchador, gracias a sus patas, aunque a veces pueden modificarse para excavar, saltar o nadar. Las alas que presentan la mayoría de las especies les permiten un vuelo activo, en ocasiones muy preciso.

La boca se sitúa en la cabeza en posición ventral y posee una serie de piezas bucales (cuya estructura varía según los diferentes grupos) para la captura y manejo del alimento.
La modificación de las piezas bucales es una de las claves del éxito de los insectos. Son originalmente masticadoras y cortadoras, y así las siguen manteniendo muchos grupos (libélulas, saltamontes, escarabajos, etc). Sin embargo, en otros se han hecho lamedoras (abejas, moscas,...), aspiradoras (mariposas) o perforadoras (pulgones, mosquitos, etc).
La boca se continúa con una faringe, a veces bombeadora, un estómago cuya parte anterior se modifica como molleja trituradora en los que se alimentan de sustancias sólidas, y un intestino tubular donde se produce la digestión y absorción del alimento. Muchos presentan ciegos gástricos para la digestión microbiana del alimento. El intestino posterior está quitinizado y reabsorbe el agua vertida durante la digestión. El ano desemboca en último segmento abdominal.

El sistema circulatorio es abierto. Poseen un corazón tubular alojado en el abdomen, del que parte una aorta anterior. En muchos casos existen otras bombas situadas en cabeza, tórax o patas. La sangre presenta diversos tipos de células ameboides y es generalmente incolora.

El sistema respiratorio es traqueal. Se forma por unos tubos recubiertos de quitina, que abren al exterior por espiráculos situados lateralmente en los segmentos del tórax y abdomen. El sistema de tráqueas se extiende por todo el interior del animal. En formas grandes o muy activas, existen mecanismos de ventilación del aire de las tráqueas. En insectos muy pequeños pueden faltar, y en acuáticos tienen branquias en estado larval que conectan con las tráqueas.

El sistema excretor está constituido por túbulos de Malpighi, que se extienden por el abdomen y desembocan en el intestino. Este sistema les permite reabsorber la mayor parte del agua, pudiendo colonizar de esta manera lugares muy secos.

El sistema nervioso típico de los artrópodos se forma por una serie de grandes ganglios cerebrales en la cabeza, un anillo nervioso periesofágico y dos cordones nerviosos ventrales que conectan un par de ganglios por segmento. En muchas ocasiones, los ganglios se concentran y fusionan. Como órganos de los sentidos presentan principalmente los ojos compuestos y simples situados en la cabeza, y varios tipos de quimiorreceptores y de receptores de contacto y vibración, localizados preferentemente en los apéndices.

El comportamiento de los insectos es a veces muy complejo, pero siempre muy pautado, esto es, con poca capacidad de aprendizaje o modificación.

La reproducción es generalmente sexual. Poseen gónadas pares que desembocan en los últimos segmentos abdominales. La fecundación es interna. Para la transferencia de los espermatozoides, los machos poseen un pene copulador. El número de apareamientos suele ser escaso, y las hembras son capaces de conservar los espermatozoides para fecundar todos sus huevos. Para la puesta suelen valerse de un ovopositor en forma de tubo.

El desarrollo es más o menos directo según los grupos. Hay casos en los que las formas juveniles son semejantes a las de adultos, excepto en el tamaño y la ausencia de alas y órganos reproductores maduros (saltamontes, cucarachas). Otros presentan fases larvarias de modo de vida muy diferente al de los adultos (libélulas con larva acuática y adulto volador). En otros, los modos de vida de la larva y del adulto son tan diferentes que han de pasar por una etapa inactiva (la ninfa o pupa), en la que se reorganizan todas las estructuras corporales (moscas, avispas, mariposas, escarabajos). En estos casos, la larva es una etapa siempre alimenticia, la ninfa es inactiva, y el adulto puede alimentarse de manera diferente, o bien no hacerlo y dedicarse exclusivamente a la reproducción.

Existen numerosos casos de reproducción asexual por desarrollo de huevos no fecundados (fenómeno conocido como partenogénesis, y que se da en muchos pulgones), o división del embrión tras la fecundación (fenómeno llamado poliembrionía, que se da en avispas parásitas).

Algunos insectos, como las termitas, las abejas, las hormigas o las avispas, han alcanzado un desarrollo social sin equivalencia en otros grupos animales. Forman sociedades con un solo individuo reproductor y, en ocasiones, desarrollan varias castas o tipos de individuos no reproductores, con morfología y funciones diferentes.

El grupo se divide en más de veinte órdenes que se engloban en dos subclases, dependiendo de si son anteriores al desarrollo de las alas y, por tanto, nunca las han tenido (apterigotos), o de si poseen alas, o las han tenido y perdido por evolución (pterigotos).

Apterigotos

Pterigotos

Los insectos se hallan claramente emparentados evolutivamente con los miriápodos y más lejanamente con los crustáceos con los que forman el subfilo mandibulados.

No hay muchos fósiles ya que son organismos pequeños, terrestres y presentan un esqueleto orgánico. A finales del periodo Carbonífero ya existían la mayoría de las formas actuales.

Los insectos son organismos extraordinariamente importantes desde el punto de vista de la economía humana. Abejas, mariposas y otros insectos voladores son los responsables de la polinización de las flores para producir frutos y semillas en muchas plantas (leguminosas, frutales, etc). Muchas especies son plagas agrícolas (Ortópteros como langostas, larvas de mariposas y escarabajos, pulgones chupadores, etc), pudiendo consumir todas las partes de la planta y afectar a todas las especies vegetales. Hay gran número de ectoparásitos (mosquitos, pulgas, piojos, chinches), quienes, además de nutrirse del ganado, las plantas o los humanos, son vectores de enfermedades víricas, bacterianas o fúngicas (malaria, sueño, fiebre amarilla, peste). Hay también gran número de especies endoparásitas, que generalmente afectan a otros insectos (avispas parásitas sobre orugas). Existen especies comedoras de celulosa que pueden causar graves daños a construcciones y libros (termitas y escarabajos barrenadores). Muchos se alimentan de otras fibras de origen animal o vegetal, y pueden dañar la ropa o alfombras (polillas). Otros se nutren de semillas y pueden dañar gravemente productos almacenados, como cereales o semillas de leguminosas. Por último, de las larvas de determinadas orugas se obtiene la seda.

Es característico de los equinodermos la presencia de un sistema ambulacral, que les es propio y exclusivoconstituido por un conjunto de sistema de tubos internos que funcionan con agua de mar a presión vasos desarrollados a partir del celoma con numerosas terminaciones móviles llamadas pies. Los pies ambulacrales les sirven como órganos locomotores, capturadores del alimento y respiratorios.

Es también típica en este grupo la simetría pentagonal que presenta su cuerpo.
No tienen cabeza diferenciada ni segmentación. Sus movimientos son habitualmente lentos.

Se alimentan de otros animales (bivalvos, estrellas de mar), algas (erizos) o materia orgánica.
Nunca son parásitos.

El exterior del cuerpo está formado por una delgada epidermis que cubre un esqueleto interno, formado por placas calcáreas fijas o móviles. En estas placas existen perforaciones por donde surgen los pies ambulacrales, y, en muchos casos, articulan espinas.

Poseen un sistema digestivo bien desarrollado, con una boca generalmente ventral y un ano dorsal.

Carecen de sistemas circulatorio y excretor diferenciados.

El respiratorio es variado, según los diferentes grupos, y a menudo está ausente, tomando entonces el oxígeno por la superficie del cuerpo y los pies ambulacrales.

Sus sistema nervioso consiste generalmente en un anillo que rodea el esófago, del que parten cinco nervios radiales.
No suelen presentar órganos de los sentidos especializados. Poseen células sensoriales de luz, contacto y estímulos químicos.

Tienen siempre reproducción sexual; los sexos están separados con escaso dimorfismo sexual. La fecundación es siempre externa.
Poseen larvas ciliadas con simetría bilateral. Pueden pasar por varias fases larvarias diferentes antes de alcanzar la etapa adulta con simetría radiada.

Actualmente hay cinco clases de equinodermos vivientes (Crinoideos, Asteroideos, Ofiuroideos, Equinoideos y Holoturoideos), y se conocen varias más fósiles.

Los equinodermos son un grupo de gran importancia fósil. Sus primeros representantes aparecen en el Cámbrico inferior. Las formas primitivas tenían una simetría bilateral, su simetría radiada pentámera era secundaria. Fueron organismos especialmente abundantes en los últimos periodos de la era primaria. Desde entonces, el número de especies y su abundancia han ido reduciéndose hasta la actualidad.

Su desarrollo embrionario demuestra una relación con los cordados. Se encuentran más alejados evolutivamente del resto de grandes grupos de invertebrados.

Son animales con simetría bilateral, celomados, con un digestivo de dos aperturas. Desarrollan cierta metamería, que queda patente en el sistema nervioso, esqueleto, musculatura, sistema excretor, sistema circulatorio y sistema filtrador o branquial. Tienen un sistema circulatorio cerrado. Se reproducen habitualmente de modo sexual; los sexos son separados, aunque hay algunos casos de reproducción asexual.

El modo de vida de los cordados es muy variado. Abarca desde formas sésiles marinas filtradoras, como las ascidias, hasta animales muy activos que habitan medios aéreos como aves y mamíferos.

El filo se divide en tres subfilos conocidos como Urocordados o Tunicados, Cefalocordados y Vertebrados o Craneados.

Parece claro el origen de los Cefalocordados: provienen de las larvas de Urocordados por neotenia (maduración reproductiva de formas larvarias) y de la evolución de éstos para dar lugar a los Vertebrados. Las relaciones de los Cordados con el resto de los animales son menos claras. De los grandes filos de animales, el más próximo es el de los Equinodermos.

Urocordados  (Urochordata)

Son conocidos como Ascidias. Son animales marinos de pequeño o mediado tamaño que se alimentan por filtración. En su mayoría viven fijos al sustrato. Tienen una fase larvaria móvil parecida a la de un renacuajo, que presenta la notocorda, el cordón nervioso dorsal y unos músculos metaméricos para la propulsión. La fase adulta desarrolla un aparato filtrador faríngeo con el que obtiene el alimento.

Cefalocordados (Cephalochordata)

El modo original de alimentación de los agnatos es por filtración. Así lo hacían los ostracodermos y lo continúan haciendo las larvas y algunos adultos de las formas actuales. Éstos toman agua por la boca y la filtran en estructuras faríngeas especializadas, las branquias, reteniendo el alimento que es conducido al aparato digestivo.

Los mixines y la mayor parte de lampreas adultas han cambiado este régimen por el del parasitismo.

La respiración de los agnatos es branquial, aprovechando el mismo aparato filtrador para realizarla. La salida del agua se efectúa por un número variable de hendiduras branquiales.

Estos organismos se clasifican en dos órdenes: los Ostracodermos fósiles y los Ciclóstomos actuales.

Sus relaciones con otros cordados y vertebrados son evidentes.
Proceden evolutivamente de los cefalocordados (Anfioxos), como se ponen de manifiesto en la estructura y fisiología de las larvas de lampreas.

Los agnatos primitivos han sido los antepasados de los placodermos, primeros vertebrados gnatóstomos, y origen de los actuales grupos de peces, desarrollando una mandíbula a partir del primer arco branquial.

Se conocen fósiles de ostracodermos en el Ordovícico y Silúrico, extinguiéndose posteriormente. Los fósiles de ciclóstomos son raros.

La importancia económica de este taxón es escasa; sólo cabe reseñar los daños causados por lampreas en algunas poblaciones piscícolas.

Vertebrados con mandíbula y aletas pares

Su piel puede estar cubierta con escamas placoideas, de estructura semejante a la de los dientes, por lo que reciben también el nombre de dentículos dérmicos, o puede estar desnuda.

Su respiración es siempre branquial.
Las branquias son faríngeas y se abren al exterior generalmente por 5 ó 7 hendiduras branquiales.

Tienen buen sentido del olfato, y también del oído, pues son capaces de detectar vibraciones mediante la línea lateral y detectar las distorsiones en los campos eléctricos causadas por las posibles presas; su vista tampoco es mala.

En la reproducción es muy corriente la fecundación interna mediante los órganos copuladores que los machos llevan en las aletas pelvianas.

Son mayoritariamente ovíparos, pero existen casos frecuentes de ovoviparismo y viviparismo.
El número de descendientes en las puestas o en los partos no es tan elevado como en otros peces.

El grupo presenta dos subclases, los holocéfalos y los elasmobranquios.

Elasmobranquios. Incluyen la mayoría de los condictrios; tiburones y rayas.

Los condictrios parece que proceden evolutivamente de los peces mandibulados primitivos llamados placodermos. Se conocen fósiles desde el devónico.

Tiene forma generalmente ahusada, aplanada lateralmente, lo que disminuye su rozamiento con el agua al desplazarse.

Poseen una serie de aletas para su propulsión y maniobrabilidad en el agua. Las aletas impares incluyen una o varias dorsales, la anal y la aleta caudal. La aleta caudal suele ser la principal propulsora del animal y el resto actúan de estabilizadoras. Las aletas pares son laterales y sirven para maniobrar, poseen dos torácicas anteriores y dos pelvianas posteriores.

Sobre este plan general existen muchas variaciones: hay peces muy alargados como las anguilas; globosos como pez luna; o en forma de caja como los gobios; planos y asimétricos como lenguados; y con formas muy complejas como los caballitos de mar.
El tamaño de los osteíctios varía entre un centímetro a varios metros de longitud. No alcanzan nunca tamaños tan grandes como los mayores tiburones (condictrios) o ballenas (mamíferos).

Habitan todo tipo de aguas oceánicas y continentales cuyas condiciones no sean muy extremas. Se alimentan de una gama amplísima de alimentos.

El exterior de los peces óseos suele estar cubierto de estructuras planas imbricadas óseas o córneas, llamadas escamas. En algunos casos raros pueden carecer de ellas. Pueden poseen múltiples coloraciones externas como modo de camuflaje, advertencia o reconocimiento entre individuos.

La musculatura está constituida principalmente por una serie de paquetes musculares metaméricos laterales, cuya función es propulsar la aleta caudal.

Su sistema circulatorio es cerrado. Poseen un corazón ventral anterior formado por una aurícula y un ventrículo. La sangre que parte del corazón riega, en primer lugar, las branquias, repartiéndose luego por el resto del cuerpo.

La respiración típica es branquial, aunque en algunos casos pueden suplirla mediante respiración cutánea, tragando aire o incluso respirando por pulmones (peces pulmonados). Las branquias están alojadas en la faringe y su salida está protegida por un repliegue del cuerpo llamado opérculo.
La vejiga natatoria, característica de este grupo de peces, es el resto de un saco respiratorio pulmonar que desarrollaron los osteíctios primitivos dulceacuícolas. En la mayoría de los peces actuales se utiliza como medio de flotabilidad neutra, introduciendo o sacando gases en ella, pero en los peces pulmonados sigue funcionando como pulmón. Este saco respiratorio es el origen evolutivo de los pulmones en los vertebrados terrestres.

Los órganos excretores consisten en unos riñones dorsales alargados.

Como órganos de los sentidos, poseen un par de ojos laterales, cámaras olfativas anteriores, las narinas y el sistema de la línea lateral, formado por escamas modificadas que permiten detectar vibraciones en el agua.

Habitualmente presentan sexos separados, aunque hay especies hermafroditas. En algunos casos, el mismo individuo puede cambiar de sexo debido al ambiente, alimentación o grupo social en el que viva. La fecundación es externa y generalmente ponen gran cantidad de huevos. Hay algunos casos de ovoviviparismo como en las gambusias.

La clasificación de este grupo es compleja. Se hacen dos subclases, Actinopterigios y Sarcopterigios.

Los osteíctios aparecen por primera vez en el Devónico, hace unos 400 millones de años, por evolución de los placodermos fósiles.

Parece ser que los primeros osteíctios vivieron en aguas continentales y desarrollaron un pulmón esofágico.
De los ríos y lagos regresaron al mar, donde se hicieron los peces dominantes.
Los Ripidistios desarrollaron la musculatura de los apéndices y la respiración pulmonar, dando lugar a los anfibios primitivos en el Carbonífero inferior, hace unos 340 millones de años.

Los peces óseos representan una importante fuente de alimentación, tanto directamente para el consumo humano como para la fabricación de piensos y harinas de pescado para el ganado.

Los anfibios actuales poseen la piel desnuda, generalmente humedecida por numerosas glándulas, algunas de las cuales pueden producir sustancias tóxicas defensivas, a veces muy potentes. Posee también cromatóforos que le proporcionan color, el cual puede cambiar en ciertas ocasiones. Bajo ella se encuentran abundantes vasos sanguíneos.

Los adultos presentan cuatro patas con un esqueleto interno ligado a la columna vertebral por las cinturas.

El corazón de las larvas es semejante al de los peces, con una aurícula y un ventrículo, pero en los adultos se desarrolla una segunda aurícula que recoge la sangre procedente de los pulmones.

Aunque las larvas poseen branquias tegumentarias externas, durante su metamorfosis se desarrollan los pulmones torácicos pares a partir del esófago. En todos los anfibios es importante la respiración cutánea; en algunos es su único modo de respiración. En el mecanismo de ventilación pulmonar interviene la cavidad bucal, que proporciona la presión necesaria para que el aire entre en los pulmones. La cavidad bucal conecta con el exterior mediante unos orificios denominados narinas. Los mecanismos respiratorios son aprovechados por muchas ranas para emitir sonidos como medio de comunicación.

La reproducción se encuentra casi siempre ligada al agua, pues los huevos dan lugar a una larva acuática, el renacuajo. Hay casos de desarrollo directo, sin etapa larvaria, y algunas especies son vivíparas.

Los anfibios actuales se incluyen en una subclase llamada lisanfibia. Son animales muy especializados y diferentes de los anfibios primitivos. Se dividen en tres órdenes llamados Anuros, Urodelos y Ápodos.

Los anfibios fósiles eran muy diferentes de las formas actuales; en muchos aspectos eran más semejantes a reptiles tanto en la forma como en la superficie del cuerpo.

Los anfibios proceden evolutivamente de peces osteíctios que se adaptaron al medio terrestre durante el periodo Devónico. Esta transición está bien documentada en el registro fósil, lo mismo que la de los anfibios primitivos a los reptiles durante el Carbonífero. Sin embargo, entre las formas de anfibios primitivas y las actuales, el registro es muy fragmentario.

La principal importancia económica de los anfibios es el consumo de insectos en zonas húmedas

Su tamaño varía de pequeños (pocos centímetros), a muy grandes, como los cocodrilos actuales que pueden medir hasta 7 metros y pesar más de una tonelada, o algunas tortugas que alcanzan 500 Kg. Algunas especies fósiles fueron mucho mayores.

Todos los reptiles son amniotas, presentan una cubierta embrionaria en el huevo, el amnios, que les permite un desarrollo directo. Al eclosionar aparecen formas juveniles semejantes a los adultos en lugar de larvas acuáticas, como ocurre en los anfibios.

Las formas actuales son poiquilotermos, es decir, no tienen una temperatura corporal constante; su regulación se hace por fuentes externas como la radiación solar. Este es el motivo de que no habiten regiones muy frías. Muchos hibernan, permanecen inactivos en periodos con condiciones extremas por frío o calor.

Tienen el cuerpo cubierto de escamas o placas córneas secas con muy pocas glándulas, y realizan mudas regulares. Esta estructura les hace muy resistentes a la desecación.

Presentan habitualmente cuatro apéndices pentadáctilos que se pierden en las serpientes y algunos lagartos. Casi todas las vértebras presentan costillas y las torácicas se unen en un esternón ventral.

Su corazón está constituido por dos aurículas y un ventrículo, excepto en los cocodrilos que presentan dos aurículas y dos ventrículos.

Su sistema respiratorio es siempre pulmonar, aunque algunas tortugas marinas poseen parte de su respiración cloacal. No tienen diafragma, por lo que la ventilación se realiza por movimientos de los músculos del tronco (excepto en las tortugas, que han de tragar el aire al estar los pulmones incluidos en el caparazón rígido).

La mayoría son ovíparos; sus huevos se hallan protegidos por una cubierta córnea o calcárea y los depositan en logares adecuados para su desarrollo. Algunas serpientes y lagartos son ovovivíparos. Excepto en los cocodrilos, el resto de las crías de los reptiles actuales no reciben cuidados de sus padres.

Existen actualmente cinco órdenes de reptiles, pero su número se eleva a más de veinte si se cuentan las formas fósiles.

Principales grupos de reptiles vivientes

Entre los órdenes fósiles cabe destacar los siguientes:

Dinosaurios

	Saurisquios	Eran dinosaurios mayoritariamente bípedos, muchos de ellos carnívoros. Tiranosaurios, Deinonichus, y Diplodocus pertencecían a este orden. De algunas formas primitivas evolucionaron las aves. Taxonómicamente las aves son dinosaurios saurisquios
	Ornitisquios	Eran dinosaurios mayoritariamente bípedos y hervívoros como Estegosaurios, Anquilosaurios, Iguanadones y Ceratópsidos.

Los primeros reptiles surgieron por evolución de los anfibios en el Carbonífero medio o superior hace unos 310 millones de años.
Han tenido diversas radiaciones que los mantuvieron como grupo de animales terrestres dominantes durante el final de la era primaria y toda la secundaria. Al final de este periodo se extinguieron la mayoría de los órdenes, quedando sólo los cinco actuales relegados a ambientes especializados.

Económicamente son poco importantes. Las serpientes venenosas pueden causar problemas de salud en algunas regiones tropicales. En ocasiones se utilizan para obtención de pieles (cocodrilos, serpientes).

El periodo de permanencia de las aves en el aire es muy variable. Va desde las que se alimentan en el aire y no se posan más que para la puesta y para alimentar a los pollos (como ocurre con los vencejos), pasando por las que utilizan el vuelo como medio de desplazamiento entre lugares de alimentación en tierra, por las que únicamente vuelan como medio de defensa (como las perdices), hasta las que han perdido totalmente la capacidad del vuelo (como avestruces o pingüinos).

Este grupo de animales se caracteriza por la presencia de plumas, un pico córneo y las extremidades anteriores modificadas para el vuelo. No suelen ser muy grandes. Las mayores aves actuales, las avestruces, pesan sobre 160 kilos; los colibríes, las más pequeñas, menos de 2 gramos.

La adaptación al vuelo de las aves ha tenido unas consecuencias muy importantes sobre la morfología y fisiología de los reptiles, desde los cuales evolucionaron. Las principales han sido la eficiencia metabólica, la forma del cuerpo, la reducción de peso y la especialización de los órganos de los sentidos, especialmente la vista.

Las aves son animales homeotermos de temperatura corporal elevada, en torno a los 40ºC. Esto les proporciona una actividad continuada aún en periodos fríos, pero supone el consumo de grandes cantidades de alimento, destinado a mantener la temperatura.

La forma externa de las aves es fundamental para ellas, pues el vuelo implica unos importantes requerimientos aerodinámicos para disminuir el rozamiento y en la forma de las alas para permitir la sustentación aérea. En este grupo, la forma externa está determinada principalmente por la disposición de las plumas, que actúan como fuselaje. Las alas y la cola están constituidas principalmente por plumas.
Las plumas sirven además como medio aislante para mantener el calor del cuerpo y evitar mojarse aún en medios muy húmedos. Proporcionan también un colorido muy variado, que sirve tanto para la identificación o emisión de señales visuales, como para camuflarse en el medio en que habiten.

El esqueleto está constituido por huesos aligerados cuyo interior se encuentra ocupado generalmente por cámaras de aire. Las extremidades anteriores están modificadas para sustentar las plumas, y presentan los huesos de los dedos fundidos. Las extremidades posteriores son marchadoras. Poseen una cavidad torácica rígida, con un esternón con quilla para la inserción de los potentes músculos pectorales que baten las alas durante el vuelo.

La digestión y absorción del alimento en el tubo digestivo es rápida y eficiente. No presentan piezas bucales, sino un pico córneo y ligero. En el caso de que el alimento requiera una trituración, ésta se realiza en una molleja situada en el esófago, con la ayuda de granos de arena que ingieren con el alimento.

El sistema circulatorio está constituido por un corazón con cuatro cavidades.
Poseen un sistema respiratorio más eficaz que el resto de vertebrados terrestre, pues los pulmones están formados por tubos por los que circula el aire en lugar de sacos cerrados, lo que permite un intercambio de gases más eficiente y posibilita unos pulmones de menor tamaño.

Los riñones son también muy eficientes y reducidos. Excretan principalmente ácido úrico, que es un producto casi sólido (lo que disminuye las pérdidas de agua). El sistema excretor finaliza junto con digestivo y reproductor en una cloaca.

El encéfalo presenta un gran desarrollo del cerebelo, por la coordinación muscular y el equilibrio necesarios para el vuelo; de los lóbulos ópticos, por la excelente vista que poseen, y del telencéfalo, que interviene en los procesos de memoria y comportamiento complejo. Tienen muy desarrollado los sentidos de la vista y el oído, aunque escasamente el olfato, salvo raras excepciones.

Su comportamiento es pautado y muy complejo. Destaca su importante capacidad de comunicación, a través de la emisión de sonidos y exhibiciones visuales.

La reproducción es siempre sexual. Los sexos están separados: presentan generalmente dimorfismo sexual, con machos más llamativos y vistosos. Son siempre ovíparas. Ponen huevos provistos de una cáscara o caparazón calcáreo. Es muy frecuente la constitución de parejas reproductoras, que construyen un nido para la puesta, y colaboran en la incubación de los huevos y en el cuidado de los pollos.

Son un grupo morfológicamente muy homogéneo, debido a los requerimientos anatómicos que implica el vuelo y al poco tiempo de evolución, pues son la clase de vertebrados más reciente. Las primeras aves surgieron de los reptiles durante el Jurásico hace unos 200 millones de años.

Evolutivamente, las aves se encuentran relacionadas con los reptiles Arcosaurios de la era secundaria. Éstos comprendían los Tecodontos iniciales, del grupo de los que surgieron los dinosaurios (Saurisquios y Ornitisquis), los Pterodáctilos (reptiles voladores) y los cocodrilos actuales. A efectos evolutivos las aves son saurisquios vivientes.

La historia fósil de este grupo es muy fragmentaria, pues las aves, al reducir al máximo su esqueleto para disminuir su peso y no ser de gran tamaño, fosilizan mal. Es famoso el fósil de Archaeopteryx del jurásico, ejemplo de ave primitiva con numerosos caracteres reptilianos.Sucesivos grupos de aves han ido sustituyendo a las anteriores. Todas las aves actuales pertenecen al ... neornitas

Económicamente, las aves son importantes en el campo de la alimentación humana, tanto como fuente de carne (pavos, pollos, avestruces, ...) como de huevos. Se utilizan sus plumas para abrigo o adorno. Muchas especies son voraces comedoras de insectos, lo que beneficia a la agricultura. Algunas especies pueden causar daños al consumir frutos y semillas de plantas cultivadas.

Consumen alimentos de origen variado, tanto vegetales, principalmente plantas (hierbas, hojas, raíces, frutos semillas), como animales terrestres (insectos y vertebrados terrestres) o acuáticos (peces, moluscos, crustáceos).

Su escala de tamaños varía desde los 5 cm y menos de 3 g de peso en adultos de algunas musarañas, hasta los más de 30 m de longitud y 150 toneladas de algunas ballenas.

Todos los mamíferos son organismos homeotermos que mantienen su temperatura interna entre 34 y 38 ºC según las especies. El mantenimiento de esta temperatura les garantiza una actividad constante aun en el caso de medios fríos, pero supone un gran gasto energético, lo que se traduce en un consumo de alimentos y un metabolismo muy activo.
Algunos mamíferos pueden rebajar su temperatura corporal en épocas frías y permanecer inactivos (hibernación).

El cuerpo se estructura en una cabeza anterior, unida al tronco por un cuello generalmente más estrecho, y una cola reducida o ausente.
Tienen cuatro extremidades, en principio con cinco dedos cada una, que pueden estar muy modificadas según diferentes tipos de vida (aletas, garras, alas, patas corredoras o excavadoras, etc).

El exterior del cuerpo suele estar cubierto parcial o totalmente de pelo. Además, pueden desarrollar otros derivados dérmicos como uñas o algunos tipos de cuernos.
Poseen en la piel glándulas secretoras de grasa para su mantenimiento, y sustancias acuosas (sudoríparas) para la refrigeración.
Tienen una capa de grasa bajo la piel, en ocasiones muy gruesa, que actúa como sustancia de reserva y aislante térmico.

La boca posee unos labios musculares que permiten su cierre durante la masticación. La lengua es también muscular; tienen diferentes tipos de dientes enraizados en las mandíbulas, con funciones específicas y de distinto desarrollo según el tipo de alimentación. La dentición cambia una vez durante las fases juveniles.
A la boca sigue una faringe, común a digestivo y respiratorio, un esófago y un estómago, en ocasiones dividido en diferentes cavidades (rumiantes).
El intestino se diferencia en un intestino delgado y un intestino grueso. En el comienzo del intestino grueso suele hallarse un saco ciego para la digestión bacteriana de ciertas sustancias, especialmente celulosa.

Poseen un sistema circulatorio muy eficiente, con un corazón dividido en cuatro cavidades. La circulación sanguínea pasa por los pulmones para su oxigenación en cada ciclo.

La respiración es siempre pulmonar. Poseen dos pulmones alojados en la cavidad torácica y que están protegidos por las costillas. Su ventilación se produce por cambios en la capacidad de la cavidad torácica, producidos por los movimientos de las costillas o el diafragma.
Son capaces de emitir sonidos intensos, mediante vibraciones de las cuerdas bucales alojadas en la faringe al expulsar el aire, y de modularlos con las cavidades nasal y bucal.

Poseen dos riñones bien desarrollados, alojados en parte media dorsal. De cada riñón parte un uréter que termina en una vejiga urinaria única. El principal producto de excreción es la urea. Los riñones son muy eficientes: pueden filtrar diariamente una cantidad de líquido varias veces superior al peso del cuerpo.

Es característico de los mamíferos la presencia de un cerebro muy desarrollado.
El telencéfalo, originariamente olfatorio, asume las funciones superiores y por ello se desarrolla extraordinariamente, cubriendo el resto de estructuras del encéfalo.
Este desarrollo cerebral se traduce en un comportamiento muy complejo, característico de todo el grupo y superior al resto de los grupos animales.

Los órganos de los sentidos más desarrollados son generalmente el olfato y el oído. Poseen pabellones auriculares, las orejas, y una cadena de huesecillos en el oído medio que agudiza la percepción de sonidos. Algunos mamíferos pueden localizar objetos mediante emisión de sonidos y percepción de ecos (ecolocalización de murciélagos, ballenas y delfines). La vista suele estar menos desarrollada, excepto en carnívoros y primates.

La reproducción es exclusivamente sexual. El sexo de los individuos está determinado genéticamente desde la fecundación.
Generalmente, hay un dimorfismo sexual patente y, como norma general, los machos son mayores que las hembras y compiten por ellas.
Muchos mamíferos poseen los testículos en el exterior del cuerpo para su refrigeración, pues la espermatogénesis necesita temperaturas bajas.

Salvo los monotremas, que ponen huevos, el resto de los mamíferos son vivíparos.
En marsupiales las crías nacen muy poco desarrolladas; en cambio, los placentarios poseen un órgano de intercambio de alimento entre madre y feto, la placenta, y nacen más desarrollados.
El número de crías, desarrollo de éstas y periodo gestación varía mucho en las diferentes especies.
Todos los mamíferos poseen mamas con las que las hembras alimentan a las crías durante un periodo más o menos prolongado de tiempo.

La clase de los mamíferos se divide en tres subclases llamadas Prototerios o Monotremas, Metaterios o Marsupiales y Euterios o Placentarios. Los más abundantes, con diferencia, son los placentarios.

Monotremas (Monotremata)

Marsupiales

Placentarios

El origen de los mamíferos es claro, gracias al abundante registro fósil. Proceden de reptiles terápsidos, que fueron adquiriendo progresivamente las características propias de los mamíferos durante el periodo Triásico.
Durante los periodos Jurásico y Cretácico, los mamíferos fueron poco abundantes, pequeños habitantes de zonas boscosas, ya que la mayor parte de los hábitats terrestres estaban dominados por los dinosaurios.
Tras la desaparición de éstos a finales del Cretácico, los mamíferos sufrieron una importante radiación evolutiva que les hizo los animales de tamaño grande, pasando entonces a una situación de predominio en los continentes.
A principios del Terciario, ya se habían diferenciado los principales órdenes de mamíferos.
Se tienen abundantes formas fósiles y existen series evolutivas muy bien documentadas, entre ellas la de nuestro propio proceso evolutivo.

Los mamíferos, junto con las plantas angiospermas, suponen los grupos de seres vivos más importantes en la economía humana.
Son fuente de alimentación mediante caza o domesticación. Se consume su carne y su leche (vacas, cerdos, ovejas, etc.). Durante mucho tiempo, y aún hoy en día, en algunas zonas del planeta suponen un importante medio de transporte (caballos bueyes, camellos).
Proporcionan fibras textiles (ovejas, llamas...), cueros y pieles.
Sus huesos pueden utilizarse para diversos utensilios o piezas decorativas, especialmente los colmillos.
Han sido y son animales guardianes (perros), de los que se han seleccionado multitud de razas, eliminadores de roedores (gatos), o animales de compañía.
Actualmente son importantes animales de experimentación biológica por sus semejanzas fisiológicas y genéticas con humanos (ratones, ratas, cobayas, gatos y monos).
Por otra parte, muchos roedores son plagas para la agricultura, pueden causar problemas con los productos almacenados, y algunos pueden ser vehículos o reservorios de infecciones bacterianas o víricas.